Venezuela im Yasni Exposé von Helmut Felix Pozelt

Die Klassifizierung des Genus Cattleya (Helmut F. Pozelt Sanare / Edo. Lara, Venezuela) Resumen: En la primera sección de las clasificaciones de Withner y Brieger del género Cattleya se ocupa a aspectos morfológicos crítica. La segunda sección se refiere a aspectos biológicos moleculares para la taxonomía en general, con una breve explicación de la biología molecular en los términos técnicos comunes y las relaciones filogenéticos. Summary: In the first section of the classifications by Withner and Brieger of the genus Cattleya occupy with morphological aspects critical. The second section deals with molecular biological aspects for the taxonomy in general with a brief explanation of molecular biology in the common technical terms and phylogenetic relationships. Das Genus Cattleya wurde in letzter Zeit von Brieger, der das Genus Cattleya in 4 Subgenera undergliederte (ex Schlechter, Die Orchideen, 3. Auflage), und etwas später von Withner, der es fertigbrachte, das Genus in nicht weniger als 9 Subgenera zu zerstückeln (The Cattleyas and their relatives), klassifiziert. Beide Klassifizierungen seien untenstehend zunächst ohne Kommentar dargelegt. Auf extreme Ansichten (Braem, Dressler, Van den Berg) werde ich im zweiten Abschnitt dieses Artikels eingehen. Die Klassifizierung des Genus Cattleya nach Withner: 1.) Subgenus Circumvolva:          Section Aurantiacae: C. aurantiaca          Section Moradae: C. bowringiana, C. deckeri, C. skinneri 2.) Subgenus Intermedia: C. dolosa, C. forbesii, C. harrisoniana, C. intermedia, C. kerrii,                                                                   C. loddigesii 3.) Subgenus Falcata:          Section Guttatae: C. amethystoglossa, C.guttata, C. leopoldii, C. schilleriana          Section Granulosae: C. granulosa, C. porphyroglossa, C. schofieldiana 4.) Subgenus Laelioidea: C. dormaniana 5.) Subgenus Aclandia: C. aclandiae, C. velutina 6.) Subgenus Schomburgkoidea: C. bicolor, C. elongata, C. tenuis, C. violacea 7.) Subgenus Rhizantha: C. nobilior, C. walkeriana 8.) Subgenus Cattleya:          Section Cattleya: C. eldorado, C. gaskelliana, C. jenmanii, C. labiata, C. lawrenceana,                                                 C. lueddemanniana, C. mendelii, C. mossiae, C. percivaliana, C. quadricolor,                                                 C. schroederae, C. silvana, C. trianae, C. warneri, C. warszewiczii          Section Xantheae: C. dowiana, C. rex          Section Maximae: C. maxima 9.) Subgenus Stellata: C. araguaiensis, C. iricolor, C. luteola, C .mooreana   Die Klassifizierung des Genus Cattleya nach Brieger: 1.) Subgenus Skinneri: Section Aurantiaca: (C. aurantiaca) Section Skinneri: (C. bowringiana, C. deckeri, C. patini und C. skinneri) 2.) Subgenus Diphyllae: Section Intermediae: (C. araguaiensis, C. dormaniana, C. forbesii, C. harrisoniana, C. intermedia,                                              C. kerrii und C. loddigesii) Section Guttatae: (C. amethystoglossa, C. elongata, C. granulosa, C. guttata, C. leopoldii,                                       C. porphyroglossa, C. schilleriana, C. schofieldiana und C. violacea) Section Acranthemum: (C. aclandiae, C. bicolor und C. velutina) 3.) Subgenus Rhizanthemum: (C. nobilior und C. walkeriana) 4.) Subgenus Cattleya: (C. chocoensis, C. dowiana, C. eldorado, C. gaskelliana, C. iricolor,                                                            C. jenmanii, C. labiata, C. lawrenciana, C. lueddemanniana, C. luteola,                                                            C. maxima, C. mendelii, C. mooreana, C. mossiae, C. percivaliana, C. rex,                                                            C. schroederae, C. trianae, C. warneri und C. warscewiczii) Von mir wurden zahlreiche Cattleyen untersucht und davon zum Teil Blütenanalysen angefertigt. Deshalb erlaube ich mir, die Klassifikation von Withner, auch wenn mir dessen Begründungen nicht genau bekannt sind, zu beurteilen. Nach meinen eigenen Untersuchungen und den Namen, die Withner für seine Taxa verwendet, hat er offensichtlich nur sehr vordergründige und augenfällige um nicht zu sagen banale Merkmale für seine Gliederung verwertet. Den Namen eines Taxon wählt man allgemein nach dem dazugehörigen Typus oder nach dem Namen eines für alle dazugehörigen Arten übereinstimmenden markanten Merkmals. Das Subgenus Circumvolva (was soviel wie übereinander gerollt bedeutet) deckt sich mit dem Subgenus Skinneri von Brieger. Also ist diese Namensänderung nicht nur vollkommen überflüssig sondern auch ungültig, da der Name Skinneri die Priorität hat. Mit dem Namen Circumvolva meinte Withner wohl die um die Columna geschlagenen Seitenlappen des Labellums, einem Merkmal das auch für die meisten anderen Cattleyen zutreffend ist. Auch der Name Moradae (Name für die Sektion) ist als überflüssig und ungültig zu betrachten, da der Name Section Skinneri von Brieger ebenfalls Prioritätsrecht besitzt. Er ist eine latinisierte Wortschöpfung aus dem Spanischen und bedeutet so viel wie dunkelviolett, wahrscheinlich nach der Farbe der Blütenblätter dieser Arten. Das Subgenus Diphyllae von Brieger wurde von Withner wenig überzeugend in 5 Subgenera aufgeteilt. Sein Subgenus Intermedia deckt sich dabei bis auf Cattleya dolosa Rchb.f., die sehr wahrscheinlich nur eine Naturhybride zwischen Cattleya loddigesii und walkeriana ist, und Cattleya araguaiensis Pabst, auf die ich später noch zu sprechen komme, sowie Cattleya dormaniana Rchb.f. mit der Section Intermediae Briegers. Das Subgenus Falcata ist bis auf Cattleya elongata Barb. Rodr. und Cattleya violacea Rolfe mit der Section Guttatae Briegers identisch. Withner hat dieses Subgenus in 2 Sektionen Guttatae und Granulosae unterteilt, was man durchaus befürworten kann. Der Name des Subgenus bezieht sich sehr wahrscheinlich auf die mehr oder minder sichelförmige Gestalt der lateralen Sepalen, die bei einigen Arten dieses Subgenus besonders ausgeprägt ist. Allerdings ist dieses Merkmal wenn auch weniger auffällig gleichermaßen für fast alle anderen Cattleyen kennzeichnend, da der laterale Rand dieser Sepalen in der Regel immer länger als der mediale Rand ist. Für Cattleya dormaniana hat Withner sogar ein eigenes monotypisches Subgenus Laelioidea (laelienähnlich) errichtet. Diese Auffassung beruht wahrscheinlich auf die bisweilen ausgesprochene Vermutung, daß diese Art eine alte stabilisierte Naturhybride mit Laelia sein könnte, weil die Pollinienstruktur an Laelia erinnere. Nach meinen Untersuchungen kann es sich bei dieser Meinung nur um einen Irrtum handeln. Die Caudikel der medialen Pollinien dieser Art sind wie auch bei einigen anderen bifoliaten Cattleyen immer korbhenkelartig mit dem apikalen Pol der Pollinienmasse verbunden. Die lateralen Pollinien sind normal ausgeformt, gelegentlich sind diese Caudikel relativ kurz und am Ende hakenförmig umgebogen. Bei nicht genauer Untersuchung könnte man dieses hakenförmige Ende für eine kleine zusätzliche Pollinienmasse halten. Nur bei unvorsichtiger Präparation kann bei den medialen Pollinien aus dem apikalen Pol der Pollinienmasse ein kleines Fragment herausgebrochen werden, so daß das Pollinium dann laelienähnlich erscheint. Die Art unterscheidet sich sonst in keiner Weise signifikant von den anderen bifoliaten Cattleyen, also ist die Abgrenzung Withners unbegründet, weil sie augenscheinlich nur auf eine nicht zu bestätigende Mutmaßung basiert. Das Subgenus Aclandia ist bis auf Cattleya bicolor Lindl., die Withner anderwärts untergebracht hat, mit der Section Acranthemum Briegers übereinstimmend. Mehr ist im Moment zu dieser Abgrenzung nicht zu bemerken. Die zusammengewürfelt erscheinende Artengruppierung des Subgenus Schomburgkoidea ist ziemlich seltsam. Der Name bezieht sich dem Anschein nach nicht auf Schomburgk sondern auf die Gattung Schomburgkia. Was allerdings an dieser Gruppierung schomburgkioid sein soll, weiß wahrscheinlich nur Withner zu erklären. Er hat hier auch Cattleya tenuis Campacci & Vedovello (1983) einbezogen, eine durchaus kritische Art. Nach den mir vorliegenden Informationen und Bildmaterial erscheint mir diese Art als hoch verdächtig hybridogenen Ursprungs zu sein und ist vielleicht nur eine Hybride zwischen Cattleya granulosa und elongata. Man sollte also durch Selbstungen nachprüfen ob diese Art in der F1-Generation aufspaltet. Das Subgenus Rhizantha ist mit dem Subgenus Rhizanthemum Briegers übereinstimmend, deshalb ist die Namensänderung Withners ebenfalls unwirksam beziehungsweise ungültig. Beide Namen sind relativ ungenau und bedeuten an sich wurzelblütig, was ja bekanntlich nicht der Fall ist, denn sie beziehen sich eigentlich auf die sich aus dem Rhizom entwickelnden Blütensprosse. Diese Blütensprosse sind neben der Infloreszenz in der Regel aber nicht immer reduzierte Pseudobulben (Sproßdimorphismus). Da es gelegentlich auch an normal entwickelten Pseudobulben zur Blütenbildung kommt und blütenmorphologisch kein wesentlicher Unterschied zu den übrigen bifoliaten Cattleyen besteht, halte ich die Abgrenzung dieser Arten als Subgenus für taxonomisch überbewertet. Die unifoliaten Cattleyen sind eine schwierig zu beurteilende Gruppierung und sofern man nicht die genaue Herkunft einer Pflanze kennt, kann man bei etlichen Arten im Zweifel sein, um welche Art es sich genau handelt. Alle Arten haben zwar mehr oder minder gut voneinander abgegrenzte Areale, aber die blütenmorphologische Variationsbreite ist einander so ähnlich, daß man zum Beispiel nicht eindeutig entscheiden kann, wenn man eine Pflanze allein ohne Herkunftsangabe bestimmen soll, ob man eine Cattleya mossiae, gaskelliana oder labiata vor sich hat. Brieger hat es vermutlich deshalb bewußt vermieden, die unifoliaten Cattleyen näher zu systematisieren. Withner hingegen hat die unifoliaten Cattleyen zusätzlich in 2 Subgenera aufgegliedert. Sein Subgenus Cattleya wurde von ihm in 3 Sektionen unterteilt. Es entspricht mit Ausnahme von Cattleya iricolor, luteola, mooreana und silvana dem Subgenus Cattleya Briegers. Die Section Cattleya vermochte offensichtlich auch Withner nicht stärker zu untergliedern, wobei Cattleya silvana Pabst überhaupt nicht dazu gehört, weil sie eine Naturhybride mit Laelia ist. Cattleya quadricolor Lindl. (1850) ist mehr unter dem Namen Cattleya chocoensis Linden (1870) bekannt. Diese Art wurde von Brieger als Cattleya chocoensis (Veitch) Brieger comb. nov. bezeichnet. Neuerdings wird von einigen Autoren der Name Cattleya candida (Kunth) F. Lehm. (1895) als gültig angesehen. Er geht auf eine Beschreibung von Kunth als Cymbidium candidum (1816) aus dem Herbarmaterial von Humboldt und Bonpland zurück. Nachdem es schon problematisch ist, eine Art aus der Labiatagruppe nach Lebendmaterial zu indentifizieren, muß es um so schwieriger sein dies nach Herbarmaterial zu tun. Folglich ist es überhaupt nicht sicher, auf welche Cattleyenart sich Cymbidium candidum eindeutig bezieht und man könnte deshalb den Namen Cattleya candida auch als nomen obscurum verwerfen. Der Name für die Section Xantheae bezieht sich vermutlich auf die gelblich gefärbten Sepalen und Petalen dieser Arten, die aber bei Cattleya rex eher mehr weiß sind. Ich halte das für kein sehr gutes Argument, eine Artengruppe als Sektion abzutrennen. Die monotypische Section Maximae ist dagegen wesentlich besser ableitbar, da Cattleya maxima besonders in den vegetativen Merkmalen im großen und ganzen von den anderen Arten der Labiatagruppe abweichend ist. Die Pseudobulben sind weniger streng heteroblast, gelegentlich fast homoblast, die Internodien mehr rundlich und nur gering seitlich abgeflacht. Um dieses Subgenus sachgerecht zu untergliedern, müssen zweifellos noch mehr sehr genaue vergleichende Analysen aller Arten dieser Gruppe erbracht werden. Withner hat 3 Arten der unifoliaten Cattleyen mit Cattleya araguaiensis, die Brieger in die bifoliaten Cattleyen einbezogen hat, zu einem Subgenus Stellata vereint. Der Name bezieht sich vermutlich auf die sich vorwiegend sternförmig ausbreitenden Sepalen und Petalen von Cattleya iricolor und araguaiensis, bei den 2 anderen Arten ist dieses Merkmal nicht zutreffend. Cattleya araguaiensis ist jedoch in dieser Gruppierung ein Fremdkörper, da sie sowohl vegetativ als auch blütenmorphologisch von den anderen 3 Arten ganz und gar abweichend ist. Die Separation der 3 letzteren Arten von den übrigen unifoliaten Cattleyen in ein eigenes Taxon ist ansonsten verständlich, aber ich halte die Unterbringung in ein separates Subgenus für taxonomisch überbewertet. Bei der Rezension der Klassifikation Briegers kann ich mich kurz fassen, da bereits oben einige Aspekte dieser Klassifikation erwähnt wurden. Cattleya araguaiensis wurde von Brieger in die Section Intermediae einbezogen und gehört mit ziemlicher Sicherheit nicht dazu. Diese Art nähert sich zwar in ihren vegetativen Merkmalen den bifoliaten Cattleyen an ist aber sonst blütenmorphologisch völlig abweichend. Ihr gebührt daher innerhalb der Gattung eine taxonomische Sonderstellung, etwa als monotypische Suprasection innerhalb des Subgenus Diphyllae oder vielleicht besser als ein eigenes monotypisches Subgenus. Einige Taxa Briegers lassen sich unter Umständen noch besser oder auch stärker untergliedern. Bei meinen Untersuchungen fielen mir einige Merkmale auf, die bisher kaum oder überhaupt nicht beachtet wurden. Das sind die relative Länge des Achsenzylinders (Achsensporn) und die Endverzweigungen der Nervatur in den Petalen, die gegebenenfalls von taxonomischer Bedeutung sein könnten. Bei den Achsenzylindern kann man kurze (relativ kürzer als die Ovarlänge) und lange Achsenzylinder unterscheiden. Die kurzen Achsenzylinder können noch in zwei Gruppen aufgeteilt werden, entweder reicht der Achsenzylinder bis zum apikalen Ende des Ovars oder endet bereits vorher und läßt eine Lücke zwischen Achsenzylinder und Ovar frei. Die Endverzweigungen der Nervatur in den Petalen lassen sich gleichfalls in zwei Gruppen aufteilen, entweder sind die Endverzweigungen analog den Sepalen (sepaloide Nervatur der Petalen) oder dichotom analog dem Labellum (labelloide Nervatur der Petalen). Seit dem Jahr 2000 und etwas vorher werden auch in der Botanik molekularbiologische Untersuchungen angegeben. Das hat seither zu einer Anhäufung und unübersichtlichen Flut von Publikationen geführt, so daß ich nur einige grundsätzliche Artikel daraus berücksichtigen kann. So wurden mit dem Hinweis auf molekularbiologische Untersuchungen das Subgenus Skinneri (Circumvolva) als Genus Guarianthe Dressler & Higgins (2003) und Cattleya araguaiensis als Genus Cattleyella C. van den Berg & M. C